L’Origine del cane: doverosa premessa.
In questo articolo ho recuperato un vecchio lavoro di ricerca bibliografica svolta presso l’Università di Parma e presentata in una lezione dedicata agli studi sull’origine del cane agli studenti del corso di “Evoluzione Biologica” nell’annualità 2003/4.
Ho rielaborato l’articolo diverse volte: quest’ultima versione è stata semplicifata nell’intento di renderla più leggibile anche ad un pubblico meno esperto. Nella trattazione e sviluppo di alcuni articoli rimangono parti con contenuti tecnici ma ho evidenziato conclusioni e deduzioni che consentono di tenere il filo del discorso (quantomeno lo spero!).
L’analisi richiama diversi lavori di ricerca svolti mediante analisi morfologiche, di distribuzione geografica, di comparazione di sequenze di DNA ed in ultimo anche nell’analisi comportamentale del cane domesticus confrontata con i diversi canidi (i possibili ancestori) per comprenderne le origini, l’antichità ed immaginarci anche le modalità con cui avvenne la domesticazione. Come è intuibile si tratta di presupposizioni e di dimostrazioni a posteriori: il metodo scientifico per arrivare ad una ricostruzione certa dovrebbe riproporre tutto il processo in modo sperimentale cosa impossibile per cui forse come è andata veramente non lo sapremo mai.
Breve escursus storico rispetto allo studio sull’origine del cane.
Nel 1787 John Hunter propone che Canis lupus, Canis aureus e Canis familiaris, che sono tra loro interfecondi e producono ibridi fertili, vengano considerati della stessa specie.
Nel 1839 Hamilton Smith descrive l’addomesticamento di Dusycion culpaeus e sostiene che durante i millenni si siano susseguiti vari addomesticamenti di canidi che si sono poi interfecondati per questo cercare l’origine del cane come unica è forse una domanda sbagliata.
Darwin – Nell’origine della specie (1859)
Cap 1 (la variazione dello stato domestico)
… in base a considerazioni geografiche e di altra natura, secondo me, i nostri cani domestici sono derivati, con molta probabilità, da parecchie specie selvatiche…
… i moderni selvaggi talora incrociano i loro cani con canidi selvatici allo scopo di migliorare la razza e già lo facevano anticamente, come risulta da un passo di Plinio… così come lo fanno gli Eschimesi…
Cap 5 (Le leggi della Variazione)
… nelle nostre razze di cani domestici può trovarsi mescolato il sangue di lupi, o di cani selvatici, tropicali ed artici…
Cap 8 (Ibridismo)
… i nostri cani sono discesi da parecchie specie selvatiche eppure, forse con la sola eccezione di alcuni cani domestici dell’America meridionale sono tutti fecondi tra loro… il pomero tedesco si incrocia con la volpe più facilmente degli altri cani
e cani dell’America meridionale non si incrociano facilmente con i cani europei… questi discendono da specie diverse.
Nel 1868 Specifica:
… il punto essenziale di interesse, è capire se le numerose razze di cani siano discese da una singola specie selvatica o da diverse.
Alcuni autori credono che tutte siano discese dal lupo, dallo sciacallo o da una sconosciuta specie estinta. Altri ancora credono, e questa alla fine è la posizione più accreditata, che siano discese da più specie, estinte e recenti, più o meno imparentate tra loro.
Non saremo mai in grado di accertarne l’origine con certezza.
In questo contesto storico ricordiamo che si ritiene che l’epoca delle prime selezioni del Labrador Retriever sarebbe la metà dell’800 ed il luogo, la penisola di Terranova (quindi recentissimo!).
Nel 1950 Lorenz osserva due modelli etologici differenti che lasciano presupporre una duplice origine dei moderni cani: una più vicina al lupo ed una più vicina allo sciacallo. (“L’anello di re salomone” nel capitolo “la fedeltà non è un miraggio”)
Nel 1975 rivede però il suo punto di vista.
Dagli anni ’80 sembra certo che l’ancestore selvatico del cane sia il lupo; questa ipotesi viene supportata soprattutto grazie a dati archeologici: in varie parti del mondo si hanno rinvenimenti di sepolture miste uomo lupo.
Ritrovamenti archeologici e datazione dell’origine del cane:
Nord China 300.000 anni fa (Olsen 1985)
Sud Francia 150.000 anni fa (De Lumley 1969)
Inghilterra 400.000 anni fa (S.Parfitt)
Prime deduzioni su questi studi riguardanti l’origine del cane con metodi di archeologia e datazione al radiocarbonio:
L’uomo cacciatore uccideva il lupo e ne utilizzava la pelle per coprirsi, qualche cucciolo doveva poi essere stato allevato e successivamente può essere, che alcuni proto cani più docili non fossero stati uccisi.
Evidenze archeologiche dimostrano anche che il cane fu la prima specie addomesticata: data 14.000 anni fa in Germania il ritrovamento di una mandibola appartenente a Canis familiaris (Nobis 1979) e di 2.000 anni postumi sono i ritrovamenti in Asia di una serie di questi animali, così come in Israele (Davis Valla ’78). Sembra che in questo periodo vi sia stato un cambiamento nelle abitudini di caccia umane che divengono più strategiche e meno di assalto; il cane doveva essere diventato molto utile nella ricerca delle prede.
L’Archeologia e la morfologia non riescono a fornirci alcune attese risposte sull’origine del cane
È difficile costruire un albero del genere Canis che rispetti le reali relazioni di parentela.
Vi sono poche differenze tra coyote, sciacallo, lupo e cane mentre c’è molta variabilità all’interno della singola specie (le razze di cani). Ce lo dimostra ad esempio questo albero costruito in base alle misure del cranio (metodo delle distanze morfologiche).
– Sembra impresa impossibile stimare con precisione una datazione e una regione geografica dell’addomesticamento e dell’origine del cane. I ritrovamenti più antichi hanno una distribuzione paleartica ma ciò non dà un centro di origine preciso.
– Vi è anche il dubbio se si possa parlare di origine unica o di origine multipla.
– Nel nuovo mondo vi è stato un secondo addomesticamento dal lupo, oppure l’uomo ha condotto con sé i cani attraverso la Beringia?
-Non si conosce con precisione che origine abbia il Dingo che ha una distribuzione Australe.
-quali effetti sulla specie canis familiaris ha apportato l’uomo?
-che contributo ha il padrone nello sviluppo del carattere del proprio amico?
Ricorriamo allora a strumenti moderni quali l’analisi e la comparazione (allineamento) di sequenze di DNA.
Primo Articolo scientifico che con indagini di biologia molecolare studia l’origine del cane.
Multiple and Ancient Origins of the Domestic Dog
Origine Multipla e antica del cane domestico
Carles Vila` , Peter Savolainen, Jesu´ s E. Maldonado,
Isabel R. Amorim, John E. Rice, Rodney L. Honeycutt,
Keith A. Crandall, Joakim Lundeberg, Robert K. Wayne*
Per studiare l’origine del cane si sono sequenziate 261 basi di una regione altamente polimorfica nel genere Canidae:
il dominio “left” della regione mitocondriale di controllo.
Analizzati:
-140 cani;
-162 lupi di 27 popolazioni;
-5 coyote (Canis latrans);
-12 sciacalli di cui 2 Canis aureus, 2 Canis mesomelas, 8 Canis simensis
Troviamo:
– 27 aplotipi di lupi con un massimo di 10 sostituzioni (3,95%) con specificità geografica
– 26 aplotipi di cani con un massimo di 12 sostituzioni (4,67%) senza specificità di razza.
Nessuna sequenza di cane differisce da quella di lupo per più di 12 sostituzioni.
La variabilità genetica per questa porzione di DNA è uguale tra i cani analizzati e tra i cani ed i lupi.
Vi è invece una differenza di almeno 20 sostituzioni e 2 inserzioni tra le sequenze di cane e quelle dei coyote e degli sciacalli.
Quindi si riscontra maggiore variabilità genetica tra il cane ed il coyote e tra il cane e lo sciacallo rispetto a quella rilevata dal confronto tra cane e lupo.
Questi studi molecolari sull’origine del cane supportano il fatto che i lupi siano gli ancestori dei cani (più vicini quindi evolutivamente rispetto agli altri mammiferi considerati nello studio).
Il Dna mitocondriale è ereditato solo per via materna. Per questo motivo si è eseguito un ulteriore limitato studio sull’origine del cane con indagini di DNA nucleare. Considerando quindi 1030 basi di Dna nucleare gli scienziati sono arrivati ai medesimi risultati.
Entrambi gli alberi danno come risultato la formazione di 4 cladi (raggruppamenti) o gruppi di cani, tre dei quali (2, 3, 4) formano una clade più ampia che raggruppa anche aplotipi di lupi.
La clade 1 invece include la maggior parte degli aplotipi (19 di 26), ma non contiene aplotipi di lupi, inoltre racchiude molte razze tra cui quelle più antiche (anche il dingo).
Sulla base dei resti fossili, coyote e lupo distano un milione di anni, considerando la distanza genetica tra questi e la distanza che vi è tra lupo e la clade più distante di cani, i ricercatori arrivano a supporre che i cani si siano originati 135.000 anni fa.
La clade 1 infatti è monofiletica rispetto alla specie e perché si compia un processo di coalescenza di questo tipo occorre parecchio tempo.
PRIME CONCLUSIONI SU QUESTO STUDIO DI BIOLOGIA MOLECOLARE SULL’ORIGINE DEL CANE
Nello studio si conclude considerando che ci sia stato ulteriore flusso genico tra queste due specie (cane e lupo) anche successivamente e che nel periodo in cui l’uomo passa all’agricoltura i cani furono sottoposti a forti pressioni selettive e cambiarono ancora molto fenotipicamente, fino a distinguersi morfologicamente dai lupi.
Molti oppositori arguiscono che gli uomini 135.000 anni fa non sarebbero stati pronti per l’ addomesticamento e che l’archeologia ci dà come più probabile datazione 15.000 anni fa.
Considerazioni personali
Il risultato di un’origine antica dell’addomesticamento mi piace molto anche perché supporta la tesi moderna della coevoluzione tra l’uomo e il cane: se così fosse potremmo dire che queste due specie abbiano un bisogno innato, genetico l’una dell’altra!
Altro studio condotto per rispondere alla domanda: dove si è originato il cane moderno?
Genetic Evidence for an East Asian Origin of Domestic Dogs
Evidenze genetiche di un’origine del cane domestico nell’Est asiatico
Peter Savolainen,1* Ya-ping Zhang,2
Jing Luo,2† Joakim Lundeberg,1 Thomas Leitner3
Per studiare l’origine del cane con marcatori molecolari si sono sequenziate 582 basi di Dna mitocondriale di:
-654 cani domestici provenienti da: Europa, Asia, Africa, e dell’America artica
-38 lupi euroasiatici
Troviamo: 5 cladi miste lupo-cane (forse 6) equidistanti da un potenziale ancestore comune.
Si conclude che i cani originino da 5 linee materne.
Il 71% degli aplotipi di cani cade nel clade A che è cosmopolita
Il 95,9% degli aplotipi cade tra le cladi A, B, C. B e C però non si trovano in America.
Del clade A fanno parte 3 lupi trovati in Cina e Mongolia (Est Asia)
Del clade B fanno parte 3 lupi di cui 2 dell’ Europa dell’est e 1 dell’Afghanistan (sud ovest Asiatico)
Siccome le distribuzioni delle frequenze sono uguali in tutto il mondo la specie deve aver avuto una origine comune da un solo pool genico che conteneva i cladi A B C
Siccome non vi è razza specificità nei cladi la variabilità morfologica non deve essere la conseguenza di diverse aree geografiche di addomesticamento.
Altre prove che confermano la tesi dell’origine est asiatica.
Se si confronta una popolazione ancestrale ed una derivata (formata da un subset – un sottoinsieme, di tipi genetici della prima) ci si aspetta che il numero di aplotipi sia maggiore nella specie ancestrale.
La maggiore variabilità genetica dovrà essere riscontrata con un maggior numero di aplotipi. La popolazione ancestrale dovrà parimenti contenere una maggiore variabilità rispetto alla popolazione derivata.
Da un confronto tra sequenze emerge che nell’Asia dell’est vi sia un numero maggiore di aplotipi riscontrabili rispetto al resto del mondo, inoltre qui per la clade A vi sono ben 30 tipi su 44 specifici e unici di questa regione, così per la B vi sono 7 tipi specifici su 10.
PRIME CONCLUSIONI riguardo alle Evidenze genetiche di un’origine del cane domestico nell’Est asiatico
In conclusione più del 95% di tutte le sequenze analizzate segue, nell’albero filogenetico, il clade A, il B o il C.
Questi si trovano universalmente distribuiti con le medesime frequenze nel mondo, ciò indica un’origine da un comune pool genico per tutti i cani, la maggior quantità di variabilità contenuta in questa regione geografica ci fa supporre che più dell’88% delle sequenze abbia un’origine Est asiatica.
Savolainen deduce che l’origine del cane domestico sia un evento databile tra i 40.000 ed i 15.000 anni fa e che sia ascrivibile alla zona dell’Est asiatico.
La difficoltà nel definire con precisione il periodo preciso in cui avvenne il processo di addomesticamento dei lupi ci fa dedurre che non fu certamente un evento singolo ed isolato ma una comune pratica nelle popolazioni umane in questione e che anche probabilmente vi furono nei diversi periodi successivi la reintroduzione di sangue di lupi nei pool genetici dei cani già addomesticati.
Ulteriore Articolo per rispondere alla domanda: in America il cane fu condotto dall’uomo?
Premesse: in letteratura vi sono alcune prove a favore di un addomesticamento indipendente nel nuovo mondo sia a livello della morfologia (in alcuni reperti) che storiche: il cane più antico ritrovato nella grotta di Danger nello Utah è databile 10000 anni fa (Grayson 1988), mentre l ’arrivo dell’uomo è supposto essere databile tra 12000 e 14000 anni fa.
Vi è inoltre, uno studio genetico a favore di questa ipotesi (Koop 2000).
Questo studio invece dimostra come non vi sia un’origine indipendente per i cani Americani rispetto all’origine Asiatica.
Ancient DNA Evidence for Old World Origin of New World Dogs
DNA antico per l’Evidenza dell’origine antica del cane in America
Jennifer A. Leonard,1*† Robert K. Wayne,1 Jane Wheeler,2
Rau´l Valadez,3 Sonia Guille´n,4 Carles Vila`5
Per svolgere questo studio si è estratto il Dna dai reperti fossili (ossa) di 37 cani trovati in Messico, Perù e Bolivia.
Si sono amplificate con successo 425 basi di Dna mitocondriale (regione di controllo) di 13 di questi e si sono trovati 12 aplotipi.
La stessa cosa è stata fatta per 11 cani rinvenuti in Alaska che hanno fornito 11 aplotipi.
Si sono confrontate con 257 basi di Dna mitocondriale di 140 cani e di 259 lupi.
Altre sequenze sono state reperite da GenBank.
10 sequenze di cani precolombiani sudamericani clasterizzano nel clade 1, una nel clade 4.
Le sequenze dei cani precolombiani dell’Alaska clasterizzano tutte nel clade 1
Le sequenze dei lupi americani non clasterizzano con queste.
Si possono riscontrare:
– da 3 a 13 mutazione tra le sequenze di cani del vecchio mondo e quelle di lupi americani, – mentre tra cani e lupi Euro-Asiatici si va dalla totale identità fino a 5 mutazioni.
CONCLUSIONI sull’articolo DNA antico per l’Evidenza dell’origine antica del cane in America
Si può concludere che l’origine dei cani sia comune e geograficamente riconducibile nell’est asiatico dove vi era una popolazione numerosa ed omogenea. Gli uomini che colonizzarono il nuovo mondo 12.000 o 14.000 anni fa portarono con loro più linee di cani.
Se queste date sono esatte, nel paleolitico la cultura del cane si diffuse molto rapidamente nei tre continenti (poche centinaia di anni) e ciò indica un intenso scambio interculturale di questo periodo. Non va però del tutto esclusa una più antica origine: i coloni della steppa siberiana dovevano avere cani con loro già 40.000 o 19.000 anni fa.
Gli studi genetici che provavano che fosse avvenuto un addomesticamento indipendente nel nuovo mondo indicavano altresì un successivo flusso genico dovuto a interibridazione con i lupi Americani che non si ebbe però in linea materna (DNA mitocondriale).
Inoltre si nota che le sequenze degli attuali cani Americani non sembrano essere più vicine a quelle dei precolombiani (clade a) rispetto alle sequenze provenienti dal vecchio mondo e ciò suggerisce che i cani dei conquistatori abbiano sostituito quelliindigeni.
Persino la razza messicana hairless presente da 2.000 anni mostra questa tendenza e ciò mostra il notevole impatto che hanno avuto i coloni.
Se sei interessato ad una storia più recente puoi leggere la storia del labrador sul Portale indolabrador
